Sensibilidad de la glomalina a los efectos provocados por el fuego en el suelo y su relación con la repelencia al agua en suelos forestales mediterráneos
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Sensibilidad de la glomalina a los efectos provocados por el fuego en el suelo y su relación con la repelencia al agua en suelos forestales mediterráneos
Los suelos son imprescindibles para la vida, por lo tanto entender como funcionan ycomo responden a las perturbaciones es indispensable para llevar a cabo una correctaconservación y uso adecuado de los mismos. Las particularidades del clima mediterráneo,caracterizado por un periodo estival muy caluroso y seco, hacen que los incendios forestales yel aprovechamiento del agua sean dos de los principales factores ambientales que mayor interés están recibiendo en las últimas décadas en el sureste español.En esta tesis, ambas temáticas han sido abordadas a través del estudio de uncomponente del suelo, la glomalina, una glicoproteína producida por los hongos micorrícicosarbusculares, que llega al suelo tras la muerte y descomposición de las hifas del hongo. Lapresencia de esta glicoproteína en el suelo está siendo muy estudiada debido a su contribuciónen la reserva de carbono y nitrógeno, a sus implicaciones en la mejora de la estructura (a travésde la formación de agregados), a su sensibilidad a las perturbaciones debido a los diferentesusos y manejos, así como en la captación de elementos tóxicos del suelo entre otros. En estatesis, la glomalina ha sido estudiada como componente del suelo que nos puede proporcionar información acerca del estado del mismo tras un incendio forestal y como posible factor implicado en la falta de afinidad del suelo por el agua, propiedad conocida como repelencia al agua en el suelo, “Soil Water Repellency” (SWR) en inglés, que puede manifestarse tanto en condiciones naturales como después de perturbaciones como las provocadas por el paso del fuego.El objetivo general de esta Tesis Doctoral “Sensibilidad de la Glomalina a los efectosprovocados por el fuego en el suelo y su relación con la repelencia al agua en suelos forestalesmediterráneos”, es estudiar los efectos provocados por los incendios forestales en los stocks deglomalina, así como los factores implicados en la aparición de la repelencia al agua y lasconsecuencias en la comunidad microbiológica de suelos forestales Mediterráneos. La tesis sepresenta estructurada en cuatro capítulos en formato artículos. Todos los capítulos han sido publicados como artículos en revistas internacionales de impacto como lo son “Land Degradation and Development” (Capitulo 1), “Science of the Total Environment” (Capítulo 2),“Geoderma” (Capítulo 3) y “Journal of Hydrology and Hydromechanics” (Capítulo 4).El fuego es un factor ecológico natural, que como fenómeno existe mucho antes de laexistencia del hombre, de hecho, es considerado un factor primordial para el mantenimiento dela estructura y buen funcionamiento de los ecosistemas. Desgraciadamente, en las últimasdécadas, determinados factores antrópicos como el abandono agrícola y las políticas desupresión del mismo entre otros, han hecho que se produzca un cambio tanto en el régimencomo en la intensidad de los mismos. El suelo es un componente básico del ecosistema forestaldel cual dependen el resto de componentes. El efecto inmediato del calor y las condiciones postincendioprovocan cambios físicos, químicos y biológicos en el. Cambios que dependiendo dedeterminados factores y condiciones ambientales, pueden perdurar durante años. Por ello, laevaluación de los suelos tras un incendio es indispensable para su correcta conservación yrecuperación. Cobra así gran importancia la búsqueda de componentes o indicadores del suelocapaces de informarnos de su evolución y recuperación. En este sentido, en el Capítulo 1 seestudió la respuesta de la glomalina a la temperatura. Para ello se llevaron a cabo quemasexperimentales de laboratorio a seis temperaturas (180, 200, 250, 300, 400 y 500°C) endiferentes suelos de la provincia de Alicante. Para poder evaluar la utilidad de la glomalina comoindicador de severidad del fuego y la información adicional que puede proporcionar conrespecto a otros parámetros, también se analizó la respuesta de la materia orgánica y larepelencia al agua en el suelo. En total se analizaron 8 suelos representativos de la región,seleccionados principalmente en base a sus diferencias en textura; 3 arenosos, 4 limosos y 1arcilloso. La respuesta del contenido de glomalina a la temperatura varió de unos suelos a otros,observándose comportamientos similares entre los suelos con texturas parecidas. Otraspropiedades del suelo como la estabilidad de agregados y el contenido de materia orgánica,también influyeron significativamente en la respuesta a las diferentes temperaturas. Sinembargo, la respuesta de la materia orgánica a la temperatura fue muy similar entre losdiferentes suelos. La repelencia al agua no apareció en ninguno de los suelos tras los diferentestratamientos, salvo en aquellos que ya la presentaban en condiciones naturales, desapareciendototalmente superados los 200°C. Los resultados indican que el uso combinado de diferentesparámetros del suelo, sensibles a las temperaturas, podría proporcionar información muy útilacerca de la severidad del incendio sobre el suelo.Los estudios de laboratorio bajo condiciones controladas son necesarios para poderentender mejor que es lo que sucede en campo, aunque evidentemente, los resultados nuncapodrán ser 100% contrastables. Por ello, el siguiente paso fue analizar la respuesta de la glomalina tras el paso de un incendio forestal. En el Capítulo 2 se estudió la sensibilidad de laglomalina a los cambios producidos tras el paso del fuego bajo la influencia de dos tipos devegetación (pinar y matorral). Los efectos inmediatos del fuego fueron estudiados en dos áreasdiferentes: Gorga y Gata de Gorgos (ambas de la provincia de Alicante), mientras que los efectosa medio plazo se llevaron a cabo tan sólo en Gorga, para ello se instalaron parcelas que fueronmonitorizadas trimestralmente durante un año. El contenido de glomalina en el sueloinmediatamente después del incendio tan sólo varió significativamente en las parcelas dematorral en la zona de Gorga, lo que es indicativo de una mayor severidad del incendio respectoal resto de parcelas. Los resultados del contenido de materia orgánica también mostraron unamayor severidad bajo matorral, esta vez en ambas zonas. La diferencia de los resultados sobrela severidad entre la materia orgánica y la glomalina pueden deberse a la respuesta a latemperatura de cada uno de los parámetros. Los efectos del fuego en la glomalina a medio plazosi que fueron evidentes en ambos tipos de parcelas. Los contenidos de glomalina en las parcelascontrol presentaron un comportamiento estacional muy variable, mientras que en las parcelas quemadas no variaron a lo largo del periodo estudiado. La falta de variabilidad puede atribuirse a una baja tasa de mineralización y producción nueva de glomalina.Por otro lado, la glomalina ha sido relacionada con la aparición de la repelencia al aguaen el suelo, propiedad cuya aparición en un ecosistema semiárido como el del surestepeninsular, cobra especial relevancia. El suelo es el encargado del almacenamiento ydistribución del agua, por lo que la presencia de repelencia al agua en su superficie condicionaráel desarrollo de la cubierta vegetal y la actividad microbiológica, y por tanto todos los factoresque dependen de ésta, como los ciclos biogeoquímicos, decisivos para el correctofuncionamiento del ecosistema en general. En este contexto, no es de extrañar la especialatención e importancia que en las últimas décadas ha recibido el estudio de la pérdida deafinidad por el agua (repelencia al agua), que bajo determinadas condiciones ambientales,manifiestan algunos suelos. La repelencia al agua es un fenómeno muy complejo cuya apariciónpuede estar ligada a un gran número de factores como: especie vegetal, materia orgánica,textura, pH, humedad, así como los incendios forestales etc. La repelencia es una propiedad muy compleja y difícil de estudiar con importantes repercusiones (negativas y positivas) a nivel ambiental. Estudiar las causas y las implicaciones ecológicas de su aparición en condicionesnaturales, es crucial para poder entender mejor sus posibles efectos en la producción agrícola yen la recuperación vegetal tras un incendio forestal. Por ello, en el Capítulo 3 el objetivo principalfue el de analizar la implicación de una gran variedad de factores químicos y biológicos en el desarrollo de la repelencia al agua en condiciones naturales. En concreto se estudió: la influencia de la especie vegetal, el pH, la materia orgánica, el contenido total de lípidos, la glomalina, elmicelio total y el ergosterol. En este caso la textura no fue considerada como factor, ya quetodas las muestras procedían de la misma área y este factor ya ha sido ampliamente estudiado.De todos los parámetros analizados, la calidad de la materia orgánica, estudiada a través delcontenido total de lípidos, fue el principal factor involucrado en la aparición de la repelencia alagua. Casi todas las correlaciones encontradas entre la repelencia y el resto de parámetros,entre ellos la glomalina, fueron debidas a la relación indirecta de estos con la materia orgánica.En el caso del pino, también destacó la influencia de la actividad de los hongos. Relación quepodría deberse a la composición de la materia orgánica (cantidad y tipo de compuestoshidrofóbicos concretamente), ya que estos tienen un papel muy importante en ladescomposición de la materia orgánica más recalcitrante. Las conclusiones de este trabajodieron lugar a plantearnos la siguiente cuestión ¿cuál es la relación entre la composición de lacomunidad microbiológica y la repelencia al agua? Pregunta que tratamos de resolver en elCapítulo 4, donde analizamos la composición de la comunidad microbiana del suelo bajo la influencia de diferentes tipos de vegetación y persistencia de repelencia al agua. Los resultados revelaron una fuerte relación entre composición de la comunidad microbiana y la persistenciade la repelencia al agua en el suelo. La acumulación de compuestos hidrofóbicos (más difícilesde degradar) y los cambios que esto conlleva (como humedad y pH) estaría causando cambiosen la composición microbiana, debido al papel de estos en la mineralización de la materiaorgánica. La proporción biomasa microbiana/materia orgánica fue menor en las muestrashidrofóbicas, indicando un desequilibrio entre el aumento de microorganismos con elincremento de materia orgánica (y por tanto en compuestos hidrofóbicos). La presencia ypersistencia de estos compuestos en el suelo depende en parte, de la presencia demicroorganismos en el suelo capaces de degradarlos. En este sentido, las actinobacterias fueronel grupo funcional más directamente relacionado con la repelencia al agua, y por tanto en la degradación de los compuestos hidrofóbicos.
الوصف (مترجم):
Soils are essential for life, so understanding how they work and respond toenvironmental disturbances is crucial to carrying out a proper maintenance and use of them.The peculiarities of the Mediterranean climate, characterized by a very hot and dry summerseason, are the reason why forest fires and water use have been of special interest in the lastdecades in the southeast of Spain.In this PhD thesis, both issues have been addressed through the study of a soilcomponent, glomalin (a glycoprotein produced by arbuscular mycorrhizal fungi), which get intothe ground when hyphae die and decompose. This glycoprotein is being widely studied due toits contribution to soil carbon and nitrogen storage, its role in soil structure (through theformation of aggregates), and the sequestration of potentially toxic soil elements among others.It is also known for its sensitivity to perturbations such as changes in land management. Inconcrete, in this PhD thesis, glomalin has been studied as a soil component that can provideinformation about the status of the soil after a forest fire, and as a possible factor involved inthe development of soil water repellency, a phenomenon which can occur under naturalconditions and which is also very common as a consequence of wildfires.The general objective of this PhD thesis, "Sensitivity of glomalina to fire effects on soiland its relationship with water repellency in Mediterranean forest soils”, is to study the effectsof fires on glomalin stocks, as well as the factors involved in the appearance of water repellencyand its consequences on the microbiological community in Mediterranean forest soils. Thethesis is structured in four chapters with journal format. All chapters have been published asarticles in international impact journals such as "Land Degradation and Development" (Chapter1), "Science of the Total Environment” (Chapter 2), "Geoderma" (Chapter 3) and "Journal ofHydrology and Hydromechanics" (Chapter 4).Fire is a natural ecological factor, which was a phenomenon long before humanexistence. In fact, fire plays an important role in the maintenance of the structure andfunctionality of the ecosystems. Unfortunately, in the last decades, certain human factors, suchas agricultural abandonment and fire suppression policies among others, have provoked achange in the fire regime and intensity.Soil is a basic component of the forest ecosystem and the remaining componentsdepend on it. The immediate effect of heat and post-fire conditions cause physical, chemical andbiological changes in it. Depending on certain factors and the environmental conditions, thesechanges can last for years. Therefore, an evaluation of soil health after a fire is essential for itsproper conservation and recovery. In consequence, finding components or soil indicators ableto inform about soil evolution and recovery after a wildfire is of major importance. In this regard,in Chapter 1, glomalin response to temperature was studied. To achieve this, eight different soilsfrom Alicante province were burned under laboratory conditions at six temperatures (180, 200,250, 300, 400 and 500°C). Soil organic matter and soil water repellency (commonly used as fireseverity indicators) response to temperature was also analysed to evaluate the usefulness ofglomalin as an indicator of fire severity. Soils analysed were mainly selected on the basis of soiltexture; 3 sandy soils, 4 loam soils and 1 clay soil. Glomalin content response to temperaturewas different between soils. Response to temperature was similar between soils with similartextures. Other soil properties such as aggregate stability and organic matter content alsoinfluenced the response of glomalin content to different temperatures. However, the responseof organic matter to temperature was very similar between different soils. Water repellency didnot appear in any of the soils after the different treatments, except for those that were alreadyhydrophobic in natural conditions. Soil water repellency completely disappeared at over 200°C.The combined use of different sensitive soil parameters to temperatures could provide veryuseful information about soil fire severity.Burning experiments under laboratory conditions are needed to study the direct effectsof temperatura on soil properties, although field and laboratory conditions will not be exactlythe same. Therefore, the next step was to analyse the response of the glomalin after a wildfire.In Chapter 2, the sensitivity of glomalin to fire effects on soil under the influence of two vegetalspecies (pine vs shrubs) was examined. Immediate effects of fire were studied in two differentareas: Gorga and Gata de Gorgos (both located in Alicante province), while medium-term effectswere only studied in Gorga. Different plots were installed to be monitored quarterly during ayear. Glomalin content immediately after the fire only significantly changed in shrub plots inGorga, so fire severity was higher in those plots. The results of organic matter also showed ahigher fire severity in shrub plots, in this case in both study sites. The different results observedbetween glomalin and organic material response to fire could be due to the different responseto temperature between parameters. Medium-term fire effects in glomalin content wereobserved in both types of plots. Glomalin contents in the control plots were variable across the year, while burned plots glomalin content did not change during the same period of study. Thelack of variability could be due to a low rate of both glomalin production and mineralization.Furthermore, glomalin has been considered as a possible factor involved in thedevelopment of soil water repellency. The observation of this phenomenon is of specialrelevance in a semiarid area, like the Southeast of Spain. Soil is responsible for water storageand distribution. The presence of surface soil water repellency will limit vegetation cover growthand microbiological activity, and therefore all the factors that depend on it, such asbiogeochemical cycles, which are crucial for the proper functioning of the ecosystems. Thus, itis not surprising that soil water repellency has received special attention in the last decades.Water repellency is a very complex phenomenon whose appearance can be linked to manyfactors such as plant species, organic matter, texture, pH, moisture, forest fires etc. It is a difficultproperty to study and has important environmental implications (positive and negative).Studying its causes and ecological implications is crucial to understanding the real implicationsfor agricultural production and vegetation recovery after a wildfire. Therefore, the mainobjective of Chapter 3 was to find out which factors are the most relevant in the developmentof soil water repellency. A large quantity of chemical and biological factors were studied, inconcrete, plant species influence, pH, organic matter, total lipid content, glomalin, totalmycelium content and ergosterol were analysed. Texture was not considered as a factor sinceall samples belong to the same area and this factor has been extensively studied. The quality ofsoil organic matter, in concrete extractable lipid content, was the major responsible factor insoil water repellency. In general, correlations between soil water repellency persistence andother parameters, including glomalin, were related to soil organic matter content. However,fungal activity was also a significant factor in the particular case of pine samples. Fungi have aspecial role in the mineralization of recalcitrant compounds, so quality and quantity (amountand type of hydrophobic compounds) could be the main reasons for the correlation found. Theconclusions of this study led us to ask the following question: what is the relationship betweensoil microbial community composition and soil water repellency persistence? Therefore, wetried to answer that question in Charpter 4, where we studied, the composition of the soilmicrobial community under the influence of different plant species and persistence of waterrepellency. The results revealed a strong relationship between the microbial communitycomposition and persistence of the soil water repellency. Accumulation of hydrophobiccompounds (more difficult to degrade) and small differences in soil properties (like moisture andpH) may be causing changes in microbial composition, due to their role in the mineralization of samples. This indicates an imbalance between growth of microorganisms and organic mattercontent (and therefore hydrophobic compounds) input. The presence and persistence of thesecompounds in soil partially depends on the presence of soil microorganisms capable ofdegrading them. In this sense, the functional group actinobacteria were the most directly relatedto water repellency, and therefore in the degradation of hydrophobic compounds.
